ⓘ Miosina. Le miosine sono una vasta famiglia di proteine motrici, rintracciabili in cellule eucariote, responsabili del movimento basato sui filamenti di actina. ..

                                     

ⓘ Miosina

Le miosine sono una vasta famiglia di proteine motrici, rintracciabili in cellule eucariote, responsabili del movimento basato sui filamenti di actina.

                                     

1. Struttura e funzione

La tipica struttura della miosina consiste essenzialmente in due domini, definiti testa e coda:

  • la testa è una regione globulare deputata al legame con i filamenti di actina, oltre che al sito di idrolisi dellATP. Questa reazione chimica permette lavvicinamento dellestremità + del filamento di actina verso la linea M, tramite cambiamenti conformazionali dovuti alla diversa affinità della proteina per le molecole che può legare.
  • la coda è un dominio di struttura allungata che generalmente media le interazioni con molecole trasportatrici e subunità di miosina.
                                     

1.1. Struttura e funzione Miosina II

La miosina II, presente nel sarcomero dei muscoli striati, è lisoforma più espressa nellorganismo umano, nonché la più studiata per la sua funzione primaria nel movimento muscolare. È formata da due catene pesanti di circa 2000 amminoacidi ciascuna; le estremità N-terminali vanno a formare la regione globulare, dotata di due teste, mentre le code C-terminali si sviluppano come due code intrecciate con un dominio coiled-coil due α-eliche superavvolte tra loro. Molto utile per la visualizzazione è limmagine del caduceo, con due serpenti intrecciati tra loro). La miosina II presenta anche quattro catene leggere che si uniscono alla struttura nella regione di confine tra testa e coda.

                                     

1.2. Struttura e funzione Miosina VI

La miosina VI rappresenta uneccezione, avendo movimento verso lestremità meno del filamento di actina. La regione della coda ha funzioni prevalentemente di legame con molecole shuttle per il trasporto intracellulare, o con altre molecole di miosina. Nelle fibre muscolari, ad esempio, la regione di coda della miosina è interessata nel legame con altre miosine, per mantenere la struttura del sarcomero.

                                     

2. Differenze tra miosine

La miosina II, la prima ad essere individuata, appartiene al sottogruppo più numeroso della superfamiglia delle miosine. Ciò è dovuto soprattutto allabbondanza di miosina II allinterno delle fibre muscolari. Allinizio degli anni settanta, in ogni caso, i ricercatori hanno iniziato ad individuare nuove varianti di miosina caratterizzate da ununica testa la miosina II ne presenta due. Queste nuove miosine sono state dunque raggruppate a seconda della somiglianza strutturale. Secondo uno studio di Hodge e Cope, in ogni caso, tutte le miosine deriverebbero da un precursore ancestrale.

Lanalisi delle sequenze amminoacidiche mostra una elevata conservazione dei residui della testa ed unalta variabilità delle code. Ciò può essere spiegato dal fatto che, se le code delle diverse miosine devono essere in grado di legare un elevato numero di molecole terze, le teste sono deputate esclusivamente al movimento ed il meccanismo motore è dunque rimasto immutato lungo il corso dellevoluzione.

Le differenze riscontrate tra le diverse forme di miosina sono legate anche a notevoli differenze nella velocità del movimento lungo i filamenti di actina. In tutte le miosine, infatti, lidrolisi di ATP ed il successivo rilascio di un gruppo fosfato, generano una flessione presso la testa, con la proiezione in avanti della regione definita del collo. Le forme che presentano un collo più lungo, tuttavia, sono in grado di coprire una maggiore distanza a parità di idrolisi di ATP nello stesso modo attraverso cui persone con gambe più lunghe sono in grado di coprire una maggior distanza con un passo. La miosina V, ad esempio, è in grado di far scorrere il filamento di 30-40 nm per ogni idrolisi mentre la miosina II che presenta un collo più corto più muoversi solo di 5-10 nm per volta.



                                     

3. Geni nelluomo

I geni per i componenti della miosina sono divisi in diverse famiglie. Non tutti i geni riportati sono effettivamente espressi.

  • Famiglia XV: MYO15A ;
  • Famiglia III: MYO3A, MYO3B ;
  • Catene pesanti: MYH1, MYH2, MYH3, MYH4, MYH6, MYH7, MYH7B, MYH8, MYH9, MYH10, MYH11, MYH13, MYH14, MYH15, MYH16 ;
  • Famiglia I: MYO1A, MYO1B, MYO1C, MYO1D, MYO1E, MYO1F, MYO1G, MYO1H ;
  • Famiglia IX: MYO9A, MYO9B, MYO10 ;
  • Catene leggere: MYL1, MYL2, MYL3, MYL4, MYL5, MYL6, MYL6B, MYL7, MYL9, MYLIP, MYLK, MYLK2, MYLL1.
  • Famiglia XVIII: MYO18A, MYO18B ;
  • Famiglia VI: MYO6 ;
  • Famiglia V: MYO5A, MYO5B, MYO5C ;
  • Famiglia VII: MYO7A, MYO7B ;